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水螅与扁虫,从不动到“不得”不动

2020-2021年博古睿学者,北京大学生命科学学院教授。他是北京大学博古睿研究中心“博古睿讲座系列”的首讲嘉宾,也是在线平台“睿的n次方”的首位专栏作者,并给专栏起名《白话》。

2022-01-21 / 阅读时长 9 分钟
专栏 首发 白书农

动物个体的“动”,显然并不是因为构成动物的细胞团“要”动,而是在维持细胞团内不同细胞生存而不得不发生并被保留下来的各种细胞分化中,某种类型所恰好出现的新功能的迭代产物。

01
生命系统于不同整合子层级“迭代”

在前面的文章中,我们提出“活”的本质是“三个特殊”,即“特殊组分(碳骨架组分)在特殊环境因子(地球上的光、温、水、各种离子等)参与下的特殊相互作用(分子间力)”。在这种自发形成(特殊组分按照自由能下降的方向自发形成以分子间力为纽带的复合体)和扰动解体(复合体在环境因子扰动下解体而变成自由态存在的组分)的非可逆循环(我们将其称之为“结构换能量循环”,或者原初“整合子”)中,作为这两个独立过程关联节点的复合体上一旦出现自催化或者异催化,就可以在不同碳骨架组分之间形成共价键连接,从而引发“三个特殊”相关要素的复杂化,引发“活”的过程在组分和互作上的迭代/演化,从而出现“生命系统”(或者叫“可迭代整合子”)这种特殊的物质存在方式。

从简单的以“红球蓝球”为代表的“结构换能量循环”[1],到生命大分子网络[2],再到由网络组分包被的生命大分子网络的动态单元(细胞)[3],甚至真核细胞[4],我们可以看到生命系统在不同层级上的迭代。虽然形式上迥异,但原理上其实都没有脱离在“结构换能量”原理下的“正反馈自组织”、“先协同后分工”、“复杂换稳健”的属性。只不过在不同的整合子层级上出现的新的特征被不同研究者作为不同的研究对象,并构建了不同的研究话题而已。

当真核细胞的生存主体不再是单个细胞,而成为一个可共享DNA序列多样性的细胞集合(居群),而且其中一些真核生物类群处于“有性生殖周期”过程中三类核心细胞(即合子、减数分裂细胞、配子)之间的多个细胞变成多细胞的细胞团[5]时,显然不可避免地出现了一个新的问题,即细胞团中不同细胞及其行为之间有没有、若有,如何实现彼此之间的沟通协调?如果细胞团的组成细胞之间存在彼此之间的沟通协调,这些沟通协调的方式也能以“整合子生命观”的逻辑体系予以解释吗?

02
空间位置的分别    

从传统的形态学和解剖学的角度看,每一种多细胞真核生物(包括动物和植物)都有其特殊的形态和结构,不同的形态结构按空间尺度从大到小被分为“器官”、“组织”、“细胞”等不同的层级进行分门别类,并加以研究。可是,如果换个角度,即每一个细胞都是被网络组分包被的生命大分子网络的动态单元,每个细胞都需要维持自身以“三个特殊”为起点的网络运行的角度看,在细胞团不同位置的细胞,它们能接触到胞外自由态组分的机会应该是不同的。

这下就出现一个无法回避的问题:如果多个细胞形成细胞团,无论其几何形状的如何,即使是如我们在上一篇文章中分析过的扁平结构,除了一些简单的多细胞生物之外,常常不是所有的细胞都有机会占据表面有利于与周边实体交换的位置。

细胞之间无法回避的空间位置的差别对细胞团至少可能引发两种结果:一是具有复杂结构的细胞团无法维持,其结果是由复杂结构细胞团所构成的多细胞生物无法存在;二是细胞团中构成细胞之间出现分化,细胞之间衍生出彼此依赖的分工协同关系。包括我们人类在内的多细胞真核生物的存在表明,生命系统的演化显然是保留了后一种可能。那么细胞团内不同细胞之间出现了哪些分化呢?

03
海葵的神经细胞分化及迭代功能

好多年前,我在央视9频道看过一个美国PBS制作的纪录片《Shape of Life》[6]。这个纪录片中海葵身体中的肌肉细胞在非常简单的神经系统的协调下,通过萌蠢地收缩而移动的镜头给我留下了深刻的印象。从生物学教科书中我们可以发现,从海绵开始的动物演化历程中,在细胞团内部细胞中最早出现的细胞分化的类型之一,就是神经细胞。在海绵中虽然还没有可分辨的神经细胞,但在领细胞中已经有神经细胞特异基因的表达[7]。到水螅就开始出现了非常简单的神经细胞和神经网络(图1)。借助这个协调系统,包括水螅和海葵的刺胞类动物不仅可以协调体内不同的细胞行为,还可以对周边实体的动态形成感知和响应。

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图1 水螅体内的神经网
紫红色线条表示神经网
(图选自Urry等Campbell Biology 11版)

在绝大多数人的感官经验中,动物都是要动的。但生物学家的研究结果告诉我们,也有动物是可以不动的。漂亮的珊瑚和壮观的大堡礁,都是由“不动”的刺胞类动物构成的。大家可能要问,不动的动物是怎么获取食物的呢?食物可以随水流而动呀?有人说珊瑚类动物是水体环境的晴雨表。殊不知对于这些动物而言,恐怕并不“想”用它们的生命为人类做什么“好事”,只是身不由己而已。

显然,相对于动弹不得、不得不依赖水流中的养分生存的珊瑚类动物,能够自由移动的动物,哪怕是海葵那么笨拙的动物,其取食的范围出现了实质性的增加。原本因维持细胞团内不同细胞生存的分化而出现的不同类型之一的神经细胞,对“移动”属性的出现显然居功至伟。从这个角度看,动物个体的“动”,显然并不是因为构成动物的细胞团“要”动,而是在维持细胞团内不同细胞生存而不得不发生、然后被保留下来的各种细胞分化中,某种类型所恰好出现的新功能的迭代产物。这可以看作是一种“副作用的正效应”[8]吧。

04
“视觉”起源

出现自身移动的功能之后,下面一个问题就是向哪里动。

在西方就演化论的争论中,有一个经典的论题,就是眼睛那么复杂的“器官”怎么可能一蹴而就地被“自然”选择。我们在这里不去讨论这个争论的是非,而是和大家分享一个我近年对动物感知周边实体存在机制的一个可能比较另类的思考。

大家知道,绝大多数的动物都有眼睛这个器官。可是上面介绍的珊瑚海葵之类刺胞动物却都没有眼睛。这说明眼睛并非“自古以来”就有的。目前所知,只有到了扁虫这种两侧对称的动物出现之后,神经系统才分化出可感光的眼点,以及可以整合整个神经系统的类似“脑”的中央神经系统(图2)[9]。细胞团内不得不发生的细胞分工中出现的那些协调不同细胞行为的神经细胞,阴差阳错地又分出一部分衍生出感知周边光强的能力。

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图2 扁虫体内的神经网络及其分化
蓝色线条表示神经网
(图选自Urry等Campbell Biology 11版)

一旦出现这种能力,大家可以想像后续会出现什么?对周边实体光影变化的分辨!

一旦动物获得了感知周边实体光影变化的能力,是不是就可以依据周边不同实体大小、形状、包括移动速度所关联光影特征来对实体类型加以辨识,并进而判断周边实体中哪些是自己的食物、哪些是天敌、哪些是配偶?考虑到光在传播的速度和距离上的优势,就很容易理解为什么以光为媒介,借助视觉在更大的时空尺度上感知周边的食物、天敌和配偶不约而同地成为绝大多数动物的共同选择。

从这个角度看,动物“视觉”的出现既不是上帝创造的,也不是动物“想要”的,而只不过是阴差阳错的光影效应和神经系统分化相偶联的一个结果。这种偶联恰好因为有助于动物这种“整合子”形态中“三个特殊”相关要素整合效率提升而被保留了下来。

如果上面的分析是成立的,那么我们可以发现,从珊瑚海葵之类的无视觉的刺胞动物到从两侧对称动物扁虫出现之后的绝大多数有视觉的动物(包括后口动物、冠轮动物和蜕皮动物。图3)之间,出现了一个非常重要的演化创新,那就是“三个特殊”相关要素整合的模式,从刺胞动物对流经体表的食物的基于实体接触的“截留”,转变为借助光、声等物理或者化学信号为媒介、以及自身神经系统作为感知与响应协调机制的追逐(或面对天敌时的逃避)。由此而解决前面提出的动物出现自身移动功能之后,向哪里动的问题。

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图3 现存动物的演化树
本演化树表示现存动物大类群演化关系的一种主流观点。两侧对称动物被分为三支:后口动物、冠轮动物和蜕皮动物。时间的断代基于近年的分子钟研究。(图修改自Urry等Campbell Biology 11版)

05
动植物形态建成策略差异

需要特别强调的是,上述创新不只是源自细胞团内不同细胞分化的产物,还需要与原本与自身作为实体存在并无直接“关联”的其他实体的光影相偶联。其效果是招募或者“借用”了原本呈自由态存在的环境因子,即光波(同理还有声、可扩散小分子等其他物理化学信号)作为“三个特殊”相关要素整合的媒介。用居维叶“漩涡”的比喻,迭代到这个程度的生命系统(即作为多细胞真生物的动物)的运行显然“裹挟”了更多“环境因子”的参与, 形成一种新的迭代。

有关视觉起源的光信号作为“三个特殊”相关要素整合媒介的解读,不仅顺理成章地将动物演化中一个重要的性演化创新迁放到了“整合子生命观”的框架中,而且还为我们后面讨论人类与其他动物的区别提供了一个非常重要的前提。

同样是多细胞真核生物,光对于植物的作用主要不是如动物那样作为“三个特殊”相关要素整合的媒介,而是“三个特殊”运行所不可或缺的核心“相关要素”之一。在单细胞真核生物阶段就出现的光合自养和取食异养的差异,决定了之后出现的多细胞真核生物的形成过程中“物以类聚”,乃至于多细胞结构在形态建成策略上植物和动物之间的分道扬镳——尽管如我们在前面一篇文章中曾经提到,动植物的多细胞结构都遵循优先选择扁平结构的共同原理。

有关动植物形态建成策略的差异源自植物是光合自养而动物是取食异养的解释,就我的知识面而言,是我们学院樊启昶老师的原创!我曾受他邀请参加他的《发育生物学》课程,讲授植物形态建成部分,还因此参加他《发育生物学原理》一书的编写工作。在和樊老师共事中我从他那里学到很多。第一次听到他从自养异养的角度来解释动植物形态建成策略差异的原因时,我受到了巨大的震撼:难道就那么简单?!后来细究起来还真的就是那么简单!我现在经常和同学和朋友们说,要更好地理解自然现象,不仅要zoom in(追究细节),还要zoom out(置身事外而统揽全局)。我周边的同事大概因为都是做实验研究的,绝大多数人都习惯于zoom in思维,樊老师是其中极少的同时还能做zoom out思维的学者。

艺萌「睿ⁿ」 | 编


[1] 参见《白话》专栏文章《生命至上——生命是什么?》1-3

[2] 参见《白话》专栏文章《剪不断、理不乱》

[3] 参见《白话》专栏文章《剪不断、理不乱》

[4] 参见《白话》专栏文章《剪不断、理不乱》

[5] 参见《白话》专栏文章《抱团取暖,合则两利》

[6] 【CCTV高清】生命的形状 Shape of Life [2009,超清]_哔哩哔哩_bilibili

[7] Musser, J. et al, Profiling cellular diversity in sponges informs animal cell type and nervous system evolution. Science, Vol 374 717-723

[8] 参见《白话》专栏文章《无形-有形-无形-……》

[9] Lisa等Campbell Biology,11th ed. p 1084,1115. Pearson, NY

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